Przegląd wybranych zagadnień z badań etologicznych w pszczelarstwie

• Authors: Grzegorz Borsuk

Title variants

EN

A review of some issues in the ethological studies of beekeeping

• Languages of publication: PL EN

Abstracts

PL

W artykule omówiono ważne zagadnienia z zakresu etologii stosowanej w pszczelarstwie, takie jak: zachowania obronne, zachowania higieniczne, zbieranie nektaru i pyłku, opisano kilka przykładów komunikowania się pszczół, omówiono biologiczne sensory pszczół umożliwiające orientacje przestrzenną oraz omówiono zachowania rozrodcze. Opisano metody testowania zachowania obronnego przy pomocy "ball testu", którym zbadano agresywność pszczół afrykańskich sprowadzonych do Brazyli. Import pszczół afrykańskich miał na celu zwiększenie wydajności miodowej miejscowych pszczół. Jednak wzrosła tylko agresywność pszczół miejscowych, co dało początek pszczołom zafrykanizowanym. Odsklepianie, a następnie usuwanie z plastrów zainfekowanego/martwego czerwiu jest sposobem unikania przez pszczoły infekcji bakteryjnych. Selekcja w kierunku tego zachowania poprzez zwiększanie zdolności rodzin do samowyleczenia ma pozwolić w przyszłości na zredukowanie ilości środków chemicznych (leków) wprowadzanych do ula, a tym samym, wpłynie na poprawienie jakości produktów pszczelich. Przedstawiono metody badań nad zachowaniem higienicznym pszczół, które polegają na ocenie szybkości usuwania zabitego czerwiu z plastrów. Opisano alternatywną metodę przydatną w testowaniu zachowania higienicznego. Zamiast uśmiercać czerw i określać szybkość jego usuwania, można pszczołom podawać tekturę i określić szybkość usuwania tektury z rodziny pszczelej. Przybliżono strategie zbierania nektaru i pyłku przez pszczoły. Zbieraczki wylatujące po nektar, kierują się długoterminową maksymalizacją zysku. Oznacza to, że czy jest zapotrzebowanie/bodźce, czy też go nie ma, pszczoły i tak zbierają nektar, który w dłuższej perspektywie czasu będzie im potrzebny. Zbieraczki wylatujące po pyłek kierują się celem krótkoterminowym, czyli podejmują tę pracę wtedy, kiedy jest taka potrzeba/bodziec. Zbiór pyłku stymulują: duża ilość czerwiu niezasklepionego i brak zapasów pierzgi (zakonserwowanego pyłku), a hamują: brak miejsca w plastrach, brak czerwiu i duże zapasy pierzgi. Dodatkowo zbieraczki pyłku cechuje określona strategia i jest ona związana z jakością pyłku, a tym samym preferowaniem wybranych roślin. Przypomniano klasyczne badania Karla von Frischa nad tańcami pszczół, którymi pszczoły porozumiewają się i są w stanie wskazać kierunek pożytku. Dzięki intensywności wykonywanego tańca przez zbieraczki, pszczoły w ulu są w stanie wybrać obfitsze/lepsze źródło pożytku. Pszczoły zapamiętują położenie ula względem punktów orientacyjnych w terenie np. drzewa, krzewy. Orientację umożliwia im również zdolność rozpoznawania kolorów wylotów uli. W artykule omówiono haplo-diploidalny typ determinacji płci u pszczół. Wyjaśniono, jak dochodzi do lotów godowych matek pszczelich z trutniami. Matka, po locie godowym, plemniki przechowuje w zbiorniczku nasiennym, dlatego przez całe swoje życie może składać jaja zapłodnione i niezapłodnione. Liczba składanych jaj na dobę może dwukrotnie przekraczać masę ciała matki, a uzależnione jest to od pielęgnacji i odżywiania mleczkiem pszczelim podczas składania jaj.

EN

The article discusses several important issues in the ethological studies of beekeeping including defense behaviour, hygienic behaviour, foraging for nectar and pollen, some aspects of communication, spatial orientation and sensory biology, and reproductive behaviour. It describes methods of testing defense behaviour using the ball test. This test has been applied to examine the aggression in African bees brought to Brazil. The import of African bees was aimed at increasing the honey yield of local honey bees. This, however, resulted in enhanced aggressiveness of the native bees, and gave rise to the emergence of Africanised bees. The uncapping and removing of infected/dead brood from the honeycomb is the way bees try to eliminate infection. Selection for the uncapping and removing behaviour, will enhance the self-healing abilities of bee families. The quantities of chemicals (drugs) introduced into beehives in the future may then be reduced. The quality of bee products will also improve. When studying bee hygienic behaviour, it is necessary to check the rate of the removal of dead brood from combs. There is an alternative method that is useful for testing hygienic behaviour: instead of killing the brood and then determining the brood removal rate, bees can be supplied with cardboard. The cardboard removal rate in bee colonies may then be estimated. Strategies of nectar and pollen hoarding used by bees, have been presented. Foragers flying out to collect nectar are guided by long-term profit maximization. Therefore, irrespective of the presence of demand/stimulus, bees collect nectar which they will ultimately need. Foragers flying out to collect pollen have a short-term goal, i.e., they collect pollen when there is a need/stimulus. Collection of pollen is stimulated by a large number of open brood cells, and lack of bee bread (preserved pollen); it is inhibited by lack of space in the honeycombs, lack of brood, and sufficient bee bread stocks. Additionally, pollen foragers may employ various strategies related to the quality of pollen and a preference for particular plants. In the article, Karl von Frisch's classic study of the bee dance is also mentioned. Dancing bees are able to communicate the direction of nectar sources to their nestmates. The bees in the hive are able to choose a more abundant/better source of nectar flow on the basis of the intensity of the dance performed by foragers. Bees remember the location of the hive in relation to landmarks on the ground, such as trees or shrubs. Bee orientation is facilitated by the ability to distinguish the colours of the hive entrances. The article also discusses haplo-diploid sex determination in bees. After the mating flight, the queen stores the sperm in the spermatheca. The queen is then able to lay fertilized and unfertilized eggs throughout her life. The number of eggs laid daily may be twice as high as the queen's body weight. It depends on the care and nutrition of royal jelly provided by worker bees during oviposition.

• Journal: Kosmos
• Year: 2011
• Volume: 60
• Issue: 3-4
• Pages: 401-414

Dates

published

2011

Contributors

author

Grzegorz Borsuk

• Katedra Biologicznych Podstaw Produkcji Zwierzęcej, Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie, Akademicka 13, 20-950 Lublin, Polska

References

• Alber M., Jordan R., Ruttner F., Ruttner H., 1955. Von der Paarung der Honigbiene. Z. Bienenforschung, 31-28.
• Békési L., Szalai E. M., 2003. Experiments on hygienic behaviour of honey bees. J. apic. Sci. 47, 5-10.
• Boer S. P. A. Den, Boomsma J. J., Baer B., 2009. Honey bee males and queens use glandular secretions to enhance sperm viability before and after storage. J. Ins. Physiol. 55, 538-543.
• Bobrzecki J., Wilde J., 1991. Wpływ pozyskiwania obnóży trzema rodzajami poławiaczy pyłku na rozwój i produkcyjność rodzin pszczelich. Pszczeln. Zesz. Nauk. 35, 19-27.
• Borsuk G., 2009. Influence of increased division of labour among worker bees on dead brood removal. J. apic. Sci. 53, 2 1-9.
• Brandenburgo M. A. M., Goncalves L. S., 1990. Environmental influence on the aggressive (defense) behavior and colony development of Africanized bees. Cienc. Cult. 42, 759-771.
• Breed M. D., Page R. E., 1989. The genetics of social evolution. Westview Press, Boulder, CO.
• Breed M. D., Robinson G. E., Page R. E., 1990. Division of labor during honey bee colony defense. Behav. Ecol. Sociobiol. 27, 395-401.
• Büchler R., 1998a. Erfahrungen mit der Buckfastbiene I. Deut. Bienen J. 6, 4-7.
• Büchler R., 1998b. Varroamilbe - welche Perspektiven bietet uns die Toleranzzüchtung? Bienenvater 11, 7-13.
• Budzyński M., 2003. Wykorzystanie badań etologicznych w hodowli zwierząt - ogólny zarys problemu. Materiały Konferencyjne Środowisko, Zwierzę, Produkt - Lublin, 13-16.
• Calderone N. W., Page R. E., 1991. The evolutionary genetics of division of labour in colonies of the honey bee (Apis mellifera). Am. Natural. 138, 69-92.
• Cash A. C., Whitfield C. W., Ismail N., Robinson G. E., 2005. Behavior and the limits of genomic plasticity: power and replicability in microarray analysis of honeybee brains. Genes Brain Behav. 4, 267-271.
• Chuda-Mickiewicz B., 1998. Method of identifying the number of sperms in the spermathecae of bumble bee queens. Pszczeln. Zesz. Nauk. 4, 26-33.
• Cobey S.W., 2003. The extraordinary honey bee mating strategy and a simple field dissection of the spermatheca. Am. Bee J. 143, 67-69.
• Collins A. M., Rinderer T. E., 1995. Effect of empty comb on defensive behavior of honeybees. J. Chem. Ecol. 11, 33-338.
• Collins A. M., Rinderer T. E., Tucker K. W., Sylvester H. A., Lackett J. J., 1980. A model of honeybee defensive behavior. J. apic. Res. 19, 224-231.
• Collins A. M., Rinderer T. E., Harbo J. R., Bolten A. B., 1982. Colony defense by Africanized and European honey bees. Science 218, 72-74.
• Collins A. M., Rinderer T. E., Tucker K. W., 1988. Colony defence of two honeybee types and their hybrid. 1. Naturally mated queens. J. apic. Res. 27, 141-145.
• Cymborowski B., 1984. Endokrynologia owadów. PWN, Warszawa.
• Danka R. G., Hellmich II R. L., Rinderer T. E., Collins A. M., 1987. Diet-selection ecology of tropically and temperately adapted honey bees. Anim. Behav. 35, 1858-1863.
• Dreller C., Page R. E., Fondrk M. K., 1999. Regulation of pollen foraging in honeybee colonies: effects of young brood, stored pollen and empty space. Behav. Ecol. Sociobiol. 54, 227-233.
• Eckert C. D., Winston M. L., Ydenberg R. C., 1994. The relationship between populations size, amount of brood and individual foraging behaviour in the honey bee, Apis mellifera L. Oecologia 97, 248-255.
• Fewell J. H., Winston M. L., 1992. Colony state and regulation of pollen foraging in the honey bee, Apis mellifera. Behav. Ecol. Sociobiol. 30, 387-393.
• Fewell J., Page R. E., 1993. Genotypic variation in foraging responses to environmental stimuli by honey bees, A. m. mellifera. Experientia 49, 1106-1112.
• Fewell J., Winston M. L., 1996. Regulation of nectar collection in relation to honey storage levels by honey bees, A. mellifera. Behav. Ecol. 7, 286-291.
• Flis W., Paleolog J., 1998. Porównanie zdolności do pobierania i do magazynowania pokarmu u pszczoły miodnej w testach pod izolatorami. XXXV Naukowa Konferencja Pszczelarska. 25-26.
• Free J. B., 1961. The stimuli releasing the stinging response of honeybees. Anim. Behav. 9, 193-196.
• Frisch K. Von., 1941. Aus dem Leben der Bienen. Berlin Springer.
• Frisch K. Von., 1967. The Dance Language and Orientation of Bees. Cambridge, Mass. The Belknap Press of Harvard University Press.
• Gary N. E., 1999. Activities and behaviour of honey bees. The hive and honey bee. Dadant & Sons Hamilton, USA.
• Gessner B., Ruttner F., 1977. Transfer der Spermatozoen in die Spermatheka der Bienenkönigin. Apidologie 8, 1-18.
• Godzińska E.J., 2007. Owady społeczne: mity i fakty. Kosmos 56, 371-381.
• Goncalives L. S., 1974a. The introduction of the African bees (A. m. adansonii) into Brazil and some comments on their spread in South America. Am. Bee J. 114, 414-415.
• Goncalives L. S., 1974b. Comments on the aggressiveness of the Africanized bees in Brazil. Am. Bee J. 114, 448-450.
• Grabowski P., Wilde J., Bratkowski J., 2000. Composition and weight of pollen loads gathered by high and low pollen-colecting honeybee colonies. Apidologie 31, 607-609.
• Gromisz M., 1997. Selekcja na konkurencyjność. Pszczelarz Polski 3, 12-13.
• Guderska J., 1963. Hodowla pszczół. PWRiL, Warszawa.
• Guzman-Nova E., Page R. E., 1994. Genetic dominance and worker interactions affect honeybee colony defense. Behav. Ecol. 5, 91-97.
• Harbo J. R., 1995. Observations on hygienic behavior and resistance to chalkbrood. Am. Bee J. 135, 828.
• Hellmich II R. L., Rothenbuhler W. C., 1986. Relationship between different amounts of brood and the collection and use of pollen by the honey bee (Apis mellifera L.). Apidologie 17, 13-20.
• Higo H. A., Colley S. J., Winston M. L., Slessor K. N., 1992. Effects of honey bee (Apis mellifera L.) queen mandibular gland pheromone on foraging and brood rearing. Can. Entomol. 124, 409-418.
• Hölldobler B., Wilson E. O., 2009. The superorganism. The beauty, elegance, and strangeness of insect societies. W.W. Norton, New York, London.
• Hunt G. J., 2007. Flight and fight: A comparative view of the neurophysiology and genetics of honey bee defensive behavior. J. Insect. Physiol. 53, 399-410.
• Kefuss J., Taber S., Vanpoucke J., Rey F., 1996. A Practical Method to Test for Disease Resistance in Honey Bees. Am. Bee J. 136, 31-32.
• Koeniger N., Koeniger G., 1991. An evolutionary approach to mating behaviour and drone copulatory organs in Apis. Apidologie. 22, 581-590.
• Konopacka Z., 1989. Czynniki wpływające na wyniki sztucznego unasienniania matek pszczelich i ich jakość. ISiK, Puławy
• Lefebvre M. G., Beatte A. J., 1991. Sound responses of honeybee to six chemical stimuli. J apic. Res. 30, 156-161.
• Liebig G., 2002. Über das Lebensalter der Bienen. Deut. Bienen J. 10, 4-6.
• Lipiński Z., 2002. Istota oraz mechanizm porzucania gniazd przez roje pszczół miodnych. Blenam, Olsztyn.
• Loper G. M., 1985. Influence of age on the fluctuation of iron in the oenocytes of the honey bee (Apis mellifera) drones. Apidologie 16, 181-184.
• Mackay T. F. C., 1981. Genetic variation in varying environments. Genet. Res. 37, 79-93.
• Manning A., 1976. Wstęp do etologii. Wyd. PWRiL Warszawa.
• Maschwitz U. W., 1964. Alarm substances and alarm behavior in social Hymenoptera. Nature 204, 324-327.
• Maul V., Bienefeld K., Praagh J. P., Dustmann J. H., Staemmler G., Mautz D., 1999. Einfluss von Buckfast und Carnica auf Verhaltenseigenschaften der Landbiene. Deut. Bienen J. 7, 18-21.
• Maurizio A., 1954. Pollen its composition, collection, utilization and identification. Bee World 35, 49-50.
• Milne Ch. P., 1985. An estimate of the heritability of worker longevity or length of life in the honeybee. J. apic. Res. 24, 140-143.
• Moritz R. F. A, Kryger P., Allsopp M. H., 1996. Competition for royalty in bees. Nature 31, 384.
• Nelson D. L., McKenna D., Zumwalt E., 1987. The effect of continuous pollen trapping on sealed brood, honey production and gross income in Northern Alberta. Am. Bee J. 127, 648-650.
• Neumann P., Moritz R. F. A., 2000. Testing genetic variance hypotheses for the evolution of polyandry in the honeybee (Apis mellifera L.). Insect. Soc. 47, 271-279.
• Olszewski K., Paleolog J., 2007. Study on an easy method of hygienic behaviour evaluation in honey bee. Med. Wet. 63, 165-166.
• Ostrowska W., 1985. Gospodarka pasieczna. Wydanie III. PWRiL Warszawa.
• Page R. E., 1997. The evolution of insect societies. Endeavour 21, 114-120.
• Page R. E., Fondrk M. K., 1995. The effects of colony-level selection on the social organization of honey bee (Apis mellifera L.) colonies: colony-level components of pollen hoarding. Behav. Ecol. Sociobiol. 36, 135-144.
• Palacio M. A., Figini E. E., Ruffinengo S. R., Rodrigez E. M., Hoyo M. L., 2000. Changes in population of Apis mellifera L. selected for hygienic behaviour and its relation to brood disease tolerance. Apidologie 31, 471-478.
• Paleolog J., 1996. Specyfika pracy hodowlanej w pszczelnictwie. I Ocena wartości użytkowej i hodowlanej. Przegląd Hodowlany 4, 24-26.
• Paleolog J., 2002. Prawne i etyczne aspekty ochrony zwierząt doświadczalnych a polskie badania pszczelnicze w dobie integracji z Unią Europejską. Biul. Nauk. UWM Olsztyn 19, 81-87.
• Paleolog J., Flis W., 1999. Wpływ genotypu i środowiska na zdolność pobierania wziątku u pszczoły miodnej w testach polowych i laboratoryjnych. Annales UMCS 17, 289-294.
• Paleolog J., Flis W., Wiśniewska M., Wiśniewski K., 1999. Wpływ zdolności do konkurowania rodzin o różnych genotypach na stopień wykorzystania źródeł pokarmu u pszczoły miodnej. Zesz. Nauk. PTZ, Przegląd Hodowlany 40, 49-58.
• Palmer K. A., Oldroyd B. P., 2000. Evolution of multiple mating in the genus Apis. Apidologie 31, 235-248.
• Pankiw T., Page R. E., Fondrk M. K., 1998. Brood pheromone stimulates pollen foraging in honey bee (Apis mellifera) Behav. Ecol. Sociobiol. 44, 193-198.
• Paxton R. J., Sakamoto C. H., Rugiga F. C., 1994. Modification of honey bee (Apis mellifera L.) stinging behaviour by within-colony environment and age. J. apic. Res. 33, 75-82.
• Pechhacker H., 1998. Einfluss der Kreuzungsbienen auf die Bienen des kleinen Imkers. Bienenvater 1, 5-9.
• Pidek A., 1988. Wpływ pozyskiwania pyłku na rozwój i produkcyjność rodzin pszczelich oraz efekty ekonomiczne pasiek. Pszczeln. Zesz. Nauk. 32, 197-212.
• Prabucki J., 1998. Pszczelnictwo. Albatros, Szczecin.
• Rinderer T. E., Collins A. M., 1986. Behavioral genetics. [W:] Bee Genetics and Breeding. Rinderer T. (red.). Academic Press INC, New York, 155-173.
• Romaniuk K., Witkiewicz W., 1998. Ocena usuwania przez pszczoły sztucznie uszkodzonego czerwia z zasklepionych komórek. XXXV Naukowa Konferencja Pszczelarska, 60-61.
• Rothenbuhler W.C., 1964. Behavior genetics of nest cleaning in honey bee IV. Response of F1 and backcross generation to disease-killed brood. Am. Zool. 4, 111-123.
• Ruttner F., 1966. The life and flight activity of drones. Bee World 47, 93-100.
• Ruttner F., 1992. Naturgeschichte der Honigbienen. Ehrenwirth Verlag, München.
• Ruttner F., Koeniger G., 1971. The filling of the spermatheca of the honey bee queen active migration or passive transport of the spermatozoa. J. Comp. Physiol. A 72, 411-422.
• Sadowski B., Chmurzyński J. A., 1989. Biologiczne mechanizmy zachowania. PWN Warszawa.
• Schluns H., Koeniger G., Koeniger N., Moritz R. F. A., 2004. Sperm utilization pattern in the honeybee (Apis mellifera). Behav. Ecol. Sociobiol. 56, 458-463.
• Siceanu A., 2000. Studies on the behaviour of worker honeybees on the recapping of artificially decapped brood. Pszczeln. Zesz. Nauk. 2, 35-41.
• Soczek Z., 1958. Wpływ niektórych czynników na loty i kopulację matek pszczelich. Pszczeln. Zesz. Nauk. 2, 109-119.
• Spivak M., 1996. Honey bee hygienic behavior and defense against Varroa jacobsoni. Apidologie 27, 245-260.
• Spivak M., Gilliam M., 1993. Facultative expression of hygienic behaviour of honey bees in relation to disease resistance. J. apic. Res. 32, 147-157.
• Spivak M., Downey D. L., 1998. Field assays for hygienic behavior in honey bees (Hymenoptera: Apidae). J. Econ. Entomol. 91, 64-70.
• Spivak M., Reuter G. A., Melton R., Breyfogle P., 1994. Honey bee hygienic behavior and tolerance to Varroa jacobsoni. Am. Bee J. 134, 836-837.
• Strott A. C., 1974. Genetic study of aggressiveness of two subspecies of Apis melifera in Brazil. 1. Some tests to measure aggressiveness. J. apic. Res. 13, 33-38.
• Strott A. C., 1975. Genetic study of aggressiveness of two subspecies of Apis melifera in Brazil. 2. Time at which the first sting reached a leather ball. J. apic. Res. 14, 171-175.
• Taber S., 1958. Concerning the number of times queen bees mate. J. Econ. Entomol. 51, 786-789.
• Taylor M. A., 2002. The extraordinary honey bee mating strategy and a simple field dissection of the spermatheca. Am. Bee J. 143, 89-92.
• Tautz J., 2008. Fenomen pszczół miodnych. Galaktyka.
• Thom C., Seeley T. D., Tautz J., 2000. A scientific note on the dynamics of labor devoted to nectar foraging in a honey bee colony: number of foragers versus individual foraging activity. Apidologie 31, 737-738.
• Tinbergen N., 1956. The Study of Instinct. Oxford University Press, London.
• Titera D., Kokkoris J., 1994. Effect of microinjection into the brood cells on the opening and cleaning behavior of honey bees. Apidologie 25, 503-504.
• Trjasko W. W., 1951. Priznaki osiemiennosti pcielich matok. Pčelovodstvo 11, 25-31.
• Trump R. F., Thompson V. C., Rothenbuhler W. C., 1967. Behaviour genetics of nest cleaning in honey bees. V. Effect of previous experience and composition of combined colonies on response to disease-killed brood. J. apic. Res. 6, 127-131.
• Vockenhuber H., 1999. Wie vererbt sich die Stechlust der Afrikanisierten Biene. Bienenvater 1, 16-17.
• Waite R., Brown M., Thompson H., 2003. Hygienic behaviour in honey bees in the UK: a preliminary study. Bee Word 84, 19-26.
• Wells H., Wells P. H., 1983. Honey bee foraging ecology: optimal diet, minimal uncertainty or individual constancy? J. Anim. Ecol. 52, 829-836.
• Wenning C., 2002. Reduced chemical beekeeping. Am. Bee J. 142, 21-23.
• Wilczyńska R., Paleolog J., 1998. Wpływ genotypu, środowiska i braku matki na długowieczność pszczół robotnic. Zesz. Nauk. AR Kraków. 57, 857-860.
• Wilde J., 2008. Hodowla pszczół. PWRiL, Poznań.
• Wilde J., Bratkowski J., 1997. Ocena przydatności rodzin pszczelich do pozyskiwania obnóży pyłkowych. XXXIV Naukowa Konferencja Pszczelarska, 34-35.
• Winston M., 1995. No matter how long I live, things I'll never see. Bee Culture 123, 273-274.
• Witherell P. C., 1971. The extraordinary honey bee mating strategy and a simple field dissection of the spermatheca. Am. Bee J. 13, 42-45.
• Woyke J., 1955. Multiple mating of the honeybee queen (Apis mellifica L.) in one nuptial flight. Bull. Acad. Polon. Sci. Cl. II 3, 175-180.
• Woyke J., 1958. Przebieg kopulacji u pszczół. Pszczeln. Zesz. Nauk. 2, 1-42.
• Woyke J., 1960. Naturalne i sztuczne unasienianie matek pszczelich. Pszczeln. Zesz. Nauk. 4, 183-275.
• Woyke J., 1971. Unasienianie matek pszczelich na trutowisku o zwiększonej liczbie trutni. Pszczeln. Zesz. Nauk. 15, 43-51.
• Woyke J., 1984. Correlations and interractions between population, length of worker life and honey production by honeybees in temperate region. J. apic. Res. 23, 148-154.
• Woyke J., 2004. Dziedziczenie higienicznego zachowania pszczół. Pszczelarstwo 4, 2-4.
• Woyke J., 2008. Why the eversion of the endophallus of honey bee drone stops at the partly everted stage and significance of this. Apidologie 39, 627-636.
• Woyke J., Ruttner F., 1958. An anatomical study of the mating process in the honeybee. Bee World 39, 3-18.
• Woyke J., Wilde J., Reddy C. C., 2004. Open-air-nesting honey bees Apis dorsata and Apis laboriosa differ from the cavity-nesting Apis mellifera and Apis cerana in brood hygiene behaviour. J. Invert. Pathol. 86, 1-6.